竹叶花椒（Zanthoxylum armatum） 和 红花椒（Zanthoxylum bungeanum）是芸香科（Rutaceae）花椒属（Zanthoxylum）香料作物，因其在中医药和中国饮食中的广泛应用被誉为“Chinese Pepper”。花椒经济价值高、适应性强，种植面积超过2000万亩，是我国最大的木本香料作物，在服务国家乡村振兴战略中具有重要价值。此外，花椒异常复杂的基因组、退化的繁殖策略和独特的适应性表型也赋予了其在植物适应性演化研究中的独特价值。
2022年9月19日，国际学术期刊Plant Biotechnology Journal在线发表了中国热带农业科学院香料饮料研究所联合华中农业大学、江苏金椒鸿香料科技研究院等7家单位完成的题为“The complex genome and adaptive evolution of polyploid Chinese pepper (Zanthoxylum armatum and Zanthoxylum bungeanum)”的研究论文。该研究组装了我国广泛栽培的四倍体竹叶花椒和红花椒的染色体级别基因组，揭示了复杂基因组进化、繁殖策略和适应性表型创新的遗传基础。
（1）基于高深度的三代测序数据（>260×）和高准确性的Canu进行contigs的组装，获得目前为止芸香科最为连续的contigs组装结果。对于染色体数目较多、基因组复杂(2n=4×=132)的多倍体物种来说，染色体的挂载面临巨大挑战，经过多次探索，我们提出“边聚类边去冗余”的策略结合HiC数据进行高杂合序列的去除和染色体的定向和挂载，最终完成了同源四倍体Zanthoxylum armatum 和异源四倍体 Zanthoxylum bungeanum基因组的高质量拼接和染色体锚定，并鉴定出各自的亚基因组。基因组进化分析表明剧烈的基因组重排和两次全基因组复制造就了花椒基因组大(~4.5 G)、重复序列比率高(>82%)，杂合度高(>6%)和染色体数目多(2n=4×=132)的特性。测序和组装策略为复杂基因组的研究提供了有价值的参考。
（2）通过多组学数据，结合基因表达的亚基因组偏好性和TE在基因区的插入，我们揭示了亚基因组差异在花椒独特的花器官退化、无融合生殖和利己素合成中的遗传基础。这些表型与被子植物经典进化理论 (达尔文的“讨厌之谜”) 中传粉者协同进化的表型创新有显著的区别。而花椒基因组另一个最显著的演化特征是对非生物和生物胁迫抗性的表型分化。考虑到新生代后期恶劣多变的环境和对应的全基因组复制事件，花椒的适应性演化可能经历从快速繁殖和生长到高抗逆性的转变。该研究结果为花椒多样性演化和表型创新背后的适应性进化机制提供了重要的见解，对新地质时期严峻环境变化下植物的保护和利用具有重要的广泛意义。
（3）研究基因组进化、表型创新与环境因素之间的关系是进化生物学的重大挑战之一。近期研究表明，裸子植物多样性演化主要受干冷的环境驱动，而不是全基因组复制。本研究中揭示了花椒基因组进化和表型创新与晚新生代严酷的生态因子，特别是寒冷和/干旱的气候条件相一致，表明了花椒适应性演化与基因组进化、环境驱动的一致性。我们的研究为研究适应进化的提供了一个新的模型，进而可为经典的被子植物进化理论提供新的补充。
该研究得到了海南省院士创新平台运行经费、国家自然科学基金、江苏金椒鸿香料科技研究院基因育种专项等项目的支持。中国热带农业科学院香料饮料研究所郝朝运研究员、华中农业大学金双侠教授、江苏金椒鸿香料科技研究院院长朱姝为论文的共同通讯作者。中国热带农业科学院香料饮料研究所胡丽松、范睿，华中农业大学许忠平博士后为论文的共同第一作者。
原文链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pbi.13926
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